Høysommer i bekken

Sommeren 2025 var svært varm i store deler av landet. En gunstig fordeling av høytrykk og lavtrykk på riktige steder på kloden førte varm luft inn sør- og østfra og holdt kaldlufta fra nordishavet på avstand.

Høy lufttemperatur gir seg utslag i høyere vanntemperatur gjennom varmeutveksling, og på sommeren kan oppvarming fra solinnstråling være betydelig selv om det er overskyet. Men når det er høy lufttemperatur er det også høy fordampning, og noen ganger også lite nedbør.

Et mindre volum vann ved lav sommervannføring vil varmes opp raskere enn et stort volum. Elver påvirkes imidlertid også av utveksling ved grunnvann, som kan bufre denne varmetilførselen.

I skrivende stund vet vi ikke hvordan årets sommer vil forløpe, men rent anekdotisk virker andre halvdel av juni måned varm her på Østlandet i alle fall. Om du går og vasser i en varm elv i sommerferien og tenker på hva som skjer med ungfiskproduksjonen ute i elva kan dette innlegget være nyttig.

Ungfisk i elv

 Når vi snakker om laks og ørret i elver og bekker tenker vi i første rekke på yngelen og ungfisken. Både ørret og laks gyter på høsten i rennende vann. Eggene ligger begravet i grusen fram til de klekker våren etter, gjerne i april-mai.

Etter noen uker svømmer yngelen opp fra grusen og begynner å ta til seg næring, som i all hovedsak er insektlarver som lever på elvebunnen, og voksne landinsekter.

 Etter hvert som individene vokser vil de begynne å hevde territorier, og i takt med økende kroppsstørrelse vil behovene endres. Da velger de andre type leveområder, gjerne med litt større stein og bedre skjul. Ungfisken holder seg i elver og bekker i noen år for de vandrer ut i større elver, innsjøer, fjorder (ørret) eller hav (laks).

Det er mange fellesnevnere mellom livshistoriene til de ulike artene laksefisk, men med visse forskjeller mellom artene og lokale forskjeller mellom bestander innad i hver art. Hva som skjer innenfor hvert stadium og overgangen mellom de ulike livsfasene har vært (og er fremdeles) gjenstand for mye forskning.

Fiskeøkologer er særlig interessert i de mekanismene som styrer utbredelsen av arter, antall fisk i en bestand, tidspunkt og omstendigheter for vandringer, og forholdet mellom genetikk og miljø.

Fordelen med godt studerte artsgrupper er at vi har mye erfaring å trekke på og kan sammenligne livshistorietrekk mellom områder og mellom arter og bestander. Da kan vi gå fra å beskrive observerte mønstre til å forklare dem ved hjelp av prosessene som ligger bak.

Økologiske mekanismer

Når vi snakker om økologiske mekanismer, sikter vi altså til faktorer som påvirker utbredelsen av en art, størrelsen på lokale bestander av arten, og hvordan en årsklasse endrer seg over tid.

Disse faktorene kan grovt deles inn i ytre miljøfaktorer som virker uavhengig av bestandsstørrelse, slik som temperatur, vannføring og habitatforhold, og tetthetsavhengige faktorer slik som konkurranse og spredning av sykdommer, der effekten på bestanden og individene er avhengig av størrelsen på bestanden innenfor et gitt areal over en viss tidsperiode.

Opp igjennom årenes løp har det vært diskutert (og kranglet) mye om hvilke faktorer som påvirker størrelsen på dyrebestander mest. Én gruppering mente at ytre miljøforhold er viktigst, mens andre grupperinger mente tetthetsavhengig konkurranse eller sykdommer og parasittisme er viktigst.

Det er nok mer produktivt å spørre hvordan de ulike faktorene påvirker bestander til ulik tid og under ulike omstendigheter.

Og nettopp effekten av høye vanntemperaturer på ung laksefisk, som krever stadig mer ressurser i vekstfasen, er et eksempel på hvordan disse faktorene veksler og samvirker.

Årsklassedynamikk hos ung laksefisk i elv

For å illustrere hvordan lav vannføring og høy vanntemperatur kan påvirke ung laksefisk i elv kan det være nyttig å først ta for seg et «normalår».

Naturlig sett skjer det en overproduksjon i de fleste naturlige bestander: kun en liten andel av befruktede egg vil klekke og svømme opp fra grusen, og gjennom de første månedene er det betydelig forflytning og dødelighet blant yngel som følge av konkurranse (Elliott 1993).

Yngel og ungfisk i elv spiser i stor grad insektlarver som drifter nedstrøms eller landinsekter som faller i elva. For å sikre seg tilgang til matfatet konkurrerer individene i en årsklasse om territorier som gir tilgang til mat og skjul. Fordi de er vekselvarme spiller temperaturen en viktig rolle for energibehovet, og dermed konkurransen om matfatet.

Metabolisme og temperatur

For vekselvarme arter øker metabolismen når vanntemperaturen øker. Appetitten øker (og derfor er det bedre å fiske om sommeren), men det gjør også basalmetabolismen, altså stoffskiftet som skal til for å opprettholde de helt grunnleggende fysiologiske prosessene i kroppen. Evnen til å bryte ned mat og trekke ut næring er temperaturavhengig.

Det finnes et optimalt forhold mellom energiinntak og energiforbruk hos fisk som gir mest overskudd til vekst, og dette er i stor grad temperaturavhengig. Skjematisk kan vi tenke oss at den optimale temperaturen er der hvor avstanden mellom mulig energiinntak (appetitt) og energiforbruk er størst. Gjennom foringsforsøk har det vist seg at den optimale temperaturen for vekst er lavere enn der appetitten er størst.

I tillegg varierer energibehovet etter hvert som fisken vokser. Gram for gram blir de mer energieffektive etter hvert som de vokser – mer om det lenger ned.

Ved temperaturøkning gjennom sommeren i et normalår kreves derfor et større inntak av mat per enhet tid for bare å opprettholde kroppsvekten, og ytterligere mer mat for å vokse. Ofte hører vi at økt temperatur gir bedre vekstvilkår, men det stemmer altså bare når det er tilstrekkelig med mat.

Territoriehevding og konkurranse om plassen

Individene må sikre seg de ressursene som trengs for å holde seg friske, opprettholde kroppsfunksjoner og helst legge på seg. I elver og bekker kommer mye av maten drivende nedover med strømmen.

I sommermånedene hevder derfor ørret- og laksunger territorier hvor de har tilgang til skjul og matressurser. Siden matressursene i stor grad kommer drivende med strømmen handler det om å sikre seg et stort nok areal.

I elver kommer det imidlertid ingen konstant mengde insektlarver drivende med strømmen. De kommer ofte i pulser – mye på en gang og deretter lange opphold – og ulike arter insekter har dessuten ulik næringsverdi.

Derfor gjelder det å ha et stort nok territorium til at det gir nok mat selv i perioder med lite aktivitet blant insektene, og lite nok til at de faktisk klarer å forsvare territoriet uten å bruke altfor mye krefter.

Og utover sommeren, når ungfisken vokser og krever stadig mer mat, må territoriet utvides. Men de egnede arealene er begrenset både i små bekker og store elver. Med begrenset tilgang på mat og skjul tiltar derfor konkurransen etter hvert som individene vokser og krever stadig mer ressurser.

I korte trekk fører den stadig tiltagende konkurransen til gjennomsnittlig lavere vekst for alle individene; utvandring til nye leveområder for de individene som ikke klarer å hevde territorier; og økt dødelighet som følge av sult, stress og predasjon for de minst konkurransesterke individene (Einum mfl. 2006). 

«Self thinning»

 Et interessant mønster danner seg når man sammenligner forholdet mellom gjennomsnittsstørrelse i en aldersgruppe og tettheten av individer på en elvestrekning. Det er en øvre grense for hvor mange individer det er plass til i ethvert miljø, og når hvert individ vokser og legger beslag på en stadig større andel av ressursene vil noen måtte vike unna.

Dersom man plotter graf mellom gjennomsnittsvekten og antall fisk i en årsklasse, får vi ofte en overraskende klar grense for hvor mange fisk det er plass til ved en gitt gjennomsnittsstørrelse.

Ideen kommer opprinnelig fra skogøkologien, der man observerte hvordan konkurranse mellom trær (om lys, vann og mineraler) førte til et naturlig frafall på et overraskende forutsigbart vis (Yoda 1963). På tvers av ulike familier trær og busker, fra små piletrær til store furuer, virker det å være et nokså konstant forhold mellom individuell størrelse og tettheten i bestanden.

Om man legger godviljen til er ikke ung laksefisk så annerledes: de står pakket sammen i bekker og elver og venter på mat som kommer drivende med strømmen, ikke ulikt hvordan trær konkurrerer om tilgang til lys i tette bestander.

Fordi vi ønsker å vite eksakt hvorfor det er slik, har det vært diskutert mye om det er arealet som er begrensende eller mengden mat. Hos trær er hypotesen at det er geometrien til bladene som er begrensede, og dermed arealet hvert tre har til rådighet. Men hva med fisk i elver?

Territoriehevdende laksefisk klarer å beskytte kjerneområdet sitt bedre enn randområdet, og tolererer sikkert noe overlapp helt ytterst i randen. Det er heller ikke helt firkantede territorier, og det påvirker geometrien.

Med hensyn til energi er det heller ikke et en-til-en forhold mellom antall fisk og deres gjennomsnittsstørrelse. Gram for gram er større fisk mer energieffektive enn den samme biomassen små fisk. For eksempel, en ørret på 100 g krever mindre energi per dag enn 10 fisk på 10 g, og derfor blir det ingen 1:1 linje mellom antall og gjennomsnittsstørrelsen.

Problemet med å finne ut om det er areal eller energi som begrenser antall fisk er at matematikken bak disse ideene produserer veldig like prediksjoner for stigningstallet på linja. Og det finnes ingen datasett som er store og presise nok til å besvare dette spørsmålet.

Dessuten har fisk har den fordelen at de kan flytte på seg, i motsetning til trær – og denne egenskapen gjør det heller ikke noe enklere å komme til bunns i saken!

Utfallene av konkurranse varierer mellom de ulike årsklassene av ungfisk. Einum mfl. (2006) viste at tetthetsavhengig konkurranse typisk gir seg utslag i økt dødelighet for yngel og redusert vekst for eldre ungfisk.

Individuelle variasjoner

Det er heller ikke tilfeldig hvilke individer som klarer seg best i konkurransen om territorier og mattilgang. Små variasjoner i hormonnivåer, som er genetisk styrt, kan gi ulik grad av aggresjon.

Når forholdene er gunstige, med generelt god mattilgang og temperaturer innenfor komfortsonen, har aggressive individer en tendens til å skaffe seg gode territorier med mye mat og bra skjul.

Men hvis det er så gunstig å være aggressiv, hvorfor har det ikke vært en seleksjon opp igjennom årtusenene for nettopp de egenskapene?

Med aggressivitet følger et høyt basalstoffskifte, og det høye aktivitetsnivået som må til for å jage bort konkurrenter har en energetisk kostnad. Maten kommer ikke drivende som en jevn strøm, og i perioder med matmangel vil slike individer tære på energireservene sine i høy hastighet. Det er litt som å kjøre en unødvendig stor elbil: det er behagelig og trygt når det er tett mellom ladepunktene men veldig sårbart når tilgangen på strøm er uforutsigbar.

Denne effekten forsterkes når det er varmt slik vi har sett i figurene ovenfor. Med elbil-analogien blir dette som å kjøre med klampen i bånn med takboks i 20 minusgrader.

Og med utgangspunkt i dette kan vi tenke oss at det er forskjell på bestander som lever i forutsigbare miljøer, som for eksempel i kildeelver, og de som lever i miljøer med betydelig sesongvariasjon og forstyrrelser.

Dessuten vil høy aktivitet tiltrekke oppmerksomhet fra hegre, mink og gjedde.

Så, hvordan påvirkes fisken av uvanlig høy vanntemperatur og lav vannføring?

Lav vannføring og høy temperatur kan forsterke effekten av disse mekanismene sammenlignet med et normalår: i en varm og tørr periode på høysommeren er det mindre vanndekt areal, mindre mat, økt energibehov og dermed økt tetthetsavhengig konkurranse.

De ytre faktorene legger her premisset for hvor mange fisk som kan huses i elva og forsterker konkurransen om plass og mat. Temperaturer som overgår komfortsonen vil dessuten medføre redusert immunforsvar og lavere motstandsdyktigheten mot patogener, som kan redusere vekst- og overlevelsesratene. Til slutt vil lavere vannstand og vannføring kunne føre til økt predasjon fra fugl og pattedyr.

Følger vi det samme rasjonalet fra Einum mfl. (2006) vil dødeligheten av yngel kunne øke i en tørkesommer sammenlignet med et normalår, og vekstforholdene for eldre ungfisk vil kunne forverres i de ukene varmen står på.

Økologisk kompensasjon

Hva betyr all denne temperaturforsterkede konkurransen på bestandsnivå, altså når vi tenker på hele livssyklusen til for eksempel ørret?

Under normale forhold er det en naturlig høy dødelighet hos ungfisk. Det produseres flere individer på et tidlig stadium enn det miljøet kan huse, og mange faller fra. Men etter hver flaskehals kan forholdene bli bedre i en periode for gjenlevende individer: De som klarer seg, vil gjerne ha et fortrinn i form av mindre konkurranse med artsfrender.

Dette gir seg utslag i bedre individuell vekst og kondisjon, som igjen kan linkes til bedre overlevelse og reproduktiv suksess senere i livet, en form for økologisk kompensasjon.

Det er vanskelig å generalisere hvordan utslagene blir fra en varm og tørr sommer med høyere dødelighet enn vanlig. Men på grunn av økologiske kompensasjonsmekanismer er det heldigvis ikke et en-til-en forhold mellom dødelighetsrater tidlig og sent i en årsklasse.

Forskningen på hele livsforløpet til arter som bruker en rekke ulike miljøer, slik som ørret og laks, krever mye data og stor innsats, men vil på sikt kunne gi en bedre evne til å forstå effektene på bestandsnivå av for eksempel en unormalt varm sommer.

 Og i mellomtiden kan vi i det minste sørge for kantsoner som gir skygge for elva og levelige forhold for landinsekter og andre organismer, samt å ta vare på sideløp og dype loner som gir refugier både under flom og i tørkeperioder.

Lokale temperaturforskjeller er viktige

Tilbake til vassing i varme elver: går du barbeint har du sikkert lagt merke til lokale forskjeller i vanntemperaturen. Oppkommer av grunnvann kan ha langt lavere temperatur, og vanntemperaturen i en elv består av en mosaikk av varmt overflatevann, kalde oppkommer, tilførsel fra sidebekker og blandingssoner med skarpe temperaturgradienter.

Med moderne merkemetoder kan vi nå følge individer på detaljert nivå. Et interessant funn er at fisk til en viss grad kan termoregulere selv om de er vekselvarme. De kan bevege seg mellom kjøligere områder for å konservere energi, for eksempel i perioder med lite mat, og bevege seg ut i relativt varmere vann for å øke fordøyelseshastigheten når det er rikelig med mat. Dette gjelder i hovedsak voksne individer og eldre ungfisk. Yngel har ikke like stor rekkevidde.

Men når vi nærmer oss den øvre toleransegrensen for temperatur handler det om overlevelse. Da kan man ofte observere store ansamlinger av fisk rundt kalde oppkommer som rett og slett «står han av» mens de venter på lavere vanntemperaturer.

Internasjonalt er det et stort fokus på å bevare kalde refugier. I tempererte strøk i Europa og Nord-Amerika er høye vanntemperaturer sommerstid regelen heller enn unntaket. For at kaldtvannskjære arter, som klarer seg godt i store deler av året, også skal klare seg gjennom flaskehalsen og bestå i disse periodevis varme vassdragene, er det en svært effektiv forvaltningsstrategi å sikre og verne om kalde oppkommer (Mejia mfl. 2023).

Referanser:

Einum, S., Sundt-Hansen, L., & Nislow, K. (2006). The partitioning of density-dependent dispersal, growth and survival throughout ontogeny in a highly fecund organism. Oikos, 113, 489–496.

 Elliott, J. M. (1993). The self-thinning rule applied to juvenile sea trout, Salmo trutta. Journal of Animal Ecology, 62, 371–379.

 Grant, J. W. A., & Kramer, D. L. (1990). Territory size as a predictor of the upper limit to population density of juvenile salmonids in streams. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 47, 1724–1737.

 Mejia, F. H., Ouellet, V., Briggs, M. A., Carlson, S. M., Casas‐Mulet, R., Chapman, M., ... & Torgersen, C. E. (2023). Closing the gap between science and management of cold‐water refuges in rivers and streams. Global Change Biology, 29(19), 5482-5508.

 Ouellet, V., Fullerton, A. H., Kaylor, M., Naman, S., Bellmore, R., Rosenfeld, J., Sanderson, B., et al. (2025). Food for fish: Challenges and opportunities for quantifying foodscapes in river networks. Wiley Interdisciplinary Reviews: Water, 12(1), e1752.

 Steingrimsson, S. O., & Grant, J. W. A. (1999). Allometry of territory size and metabolic rate as predictors of self thinning in young-of-the-year Atlantic salmon. Journal of Animal Ecology, 68, 17–26.

 Yoda, K. (1963). Self‐thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions (interspecific competition among higher plants XI). Journal of Biology of Osaka City University, 14, 107-129.