Høgstaudesamfunn – en enhet i naturen eller bare en samling arter med likt krav til voksested? (Foto: Marte Fandrem, CC-BY 4.0.)
Høgstaudesamfunn – en enhet i naturen eller bare en samling arter med likt krav til voksested? (Foto: Marte Fandrem, CC-BY 4.0.)

En kort historie om plantesamfunn

- fra Linné til dagens økosystemforskning

Publisert

Mennesker har en måte å se naturen på som for oss virker både intuitiv og objektiv. For eksempel så oppfatter vi landskaper i stor grad basert på fordelingen av vegetasjonstyper, det vil si plantesamfunn, og vi har ingen problemer med å skille fjell fra skog. Granskogene, Dryas-heiene, gressengene; de fremstår for oss som enheter i naturen. Men hvor objektivt er dette synet virkelig? I denne teksten vil jeg forsøke å rykke litt opp i denne antagelsen om at plantesamfunn er faste elementer i naturen, samt gi en rask historisk forklaring på hvorfor vi i dag tenker som vi gjør.

Carl von Linné (1707-1778) er kanskje historiens mest kjente botaniker. Han studerte slektskap mellom arter og navnga de etter et nytt system som han hadde oppfunnet. I tekstene hans reflekterer han over at artene han samlet til sine studier ofte opptrådde sammen i forutsigbare assosiasjoner, i hva som kan kalles på plantesamfunn, og han gjorde noen av de første detaljerte bekrivelsene av naturtyper, eller habitater.

Alexander von Humboldt, ofte referert til som den første økologen, var i hvert fall helt tydelig på at for å studere plantegeografi (utbredelsen av planteliv og vegetasjon) så måtte man studere disse planteassosiasjonene, og ikke bry seg med enkeltarter. Han mente også at det var klima som i størst grad bestemte vegetasjonsmønstrene på planeten, og delvis også menneskelig inngripen i form av avskoging og lignende. Som hjelp til å definere disse planteassosiasjoner brukte Humboldt, som mange andre, en taksonomisk inndeling etter de dominerende planteslektene (som eksempel la oss tenke på granskog (Picea-skog) og Dryas-hei). Men, som en av de første, definerte Humboldt også planteassosiasjoner ut ifra vekstformer og livsformer (fysiognomy) som kriterier for bestemmelse (for eksempel barskog eller dvergbuskhei). I dag er bruken av slike funksjonelle karakteristikker veldig populært i forskningen fordi det knytter artene i større grad opp imot miljøfaktorene og funksjonene planten har i økosystemet. Men tanken oppstå altså rundt århundreskiftet 1700-1800.

Flere var enig med Humboldt i viktigheten av og rollen til plantesamfunn for å studere vegetasjon, og synet var enerådende til langt ut på 1900-tallet. En viktig person for denne perioden var Frederic Clemets. Han studerte plantesuksesjon (altså utvikling i samfunn over tid) og konkluderte med at alle samfunn utvikler seg i retning av et klimatisk bestemt klimakssamfunn, med andre ord, suksesjonen har kun ett mulig mål. Har du nok vann og varme får du skog, og har du varme men ikke helt nok vann så du får savanne, og så videre. På denne måten kunne han si at selv helt ulike vegetasjonstyper (eng og skog) kunne være del av det samme plantesamfunnet, bare at de var ulike stadier, eller aldre, av klimaksutformingen (eng kunne bli til skog). Senere skulle Clemets utvikle denne ideen slik at den også dyrene var med å definere disse samfunnene, og dette var opphavet til klassifikasjonen av biotiske samfunn, eller biomer, som er et mye brukt begrep fortsatt i dag.

Andre lignende systemer for karakteriseringen av vegetasjon oppsto utover 1800-tallet samtidig i flere forskermiljø verden. Noen baserte seg på taksonomi mens andre brukte fysiognomiske karakterer, altså hvordan plantene så ut, om de var buskdannende, lave, høye, vintergrønne og så videre. De involverte partene kranglet kanskje også litt om hvor vidt klimatiske faktorer burde inngå i klassifikasjonssystemet (som for eksempel tåkeskog), slik kanskje Humboldt ville, men i det store og hele var folk på denne tiden enige i at plantene virkelig dannet assosiasjoner og at artene var bundet til hverandre i et slags selvorganiserende system, såkalte super-organismer (etter Clemets). Disse plantesamfunnene var sett på som statiske elementer og fundamentale byggesteiner i naturen.

I 1962 skriver den kjente amerikanske planteøkologen Robert Whittaker at «et klassifiseringssystem må ses på som et kulturelt produkt […]» (oversatt av meg). Hva har skjedd før Whittaker som kan ha ledet opp til denne konklusjonen?

Den sterkeste opposisjonen mot superorganismetanken kom fra Henry Gleason og hans individualistiske konsept, presentert i 1917. Han var ikke enig i at plantesamfunn virkelig var så selvopprettholdene og autonome som Clemets påsto, og fremmet i stedet tanken om at ulike plantearter dannet assosiasjoner simpelthen fordi de hadde tilnærmet like krav til vekstmiljøet. Om dette stemte så burde man kunne finne kontinuerlige gradienter i naturen. Det var dette Whittaker forsket på, og det han fant stemte veldig godt med ideen til Gleason. Fra 1960 tallet tar synet på planteassosiasjoner en tydelig dreining ettersom flere og flere botanikere kommer til den konklusjonen at klassifiseringen av plantesamfunn først og fremst var beleilig og ikke nødvendigvis grunnet i en objektiv sannhet om hvordan naturen er satt sammen.

I dag er den individualistiske tanken klart den dominerende i forskningen. Dette har nok mange årsaker. Blant annet har vi i dag en mye større analytisk kapasitet til å faktisk studere disse gradientene i miljøvariablene og individuelle arter i naturen. Det har vært en økende erkjennelse av at naturen er mer dynamisk og ustabil enn tidligere antatt, også innad i såkalte klimakssamfunn. En annen viktig grunn til at planteøkologiene nå i så stor grad forholder seg til individkonseptet kommer fra integreringen mellom økologi og evolusjonsbiologi. I dette parallelle fagfeltet er det i dag en mer eller mindre en godtatt sannhet at naturlig seleksjon virker på individet (eller genet) og ikke på gruppenivå. Individkonseptet er derfor bedre egnet til å teste hypoteser i evolusjonsbiologien.

Så, er plantesamfunn og vegetasjonstyper avleggse begrep? Nei absolutt ikke. Disse samfunnene er fortsatt tydelige for alle som beveger seg ute i naturen med et våkent øye. For eksempel, finner du en Dryas-hei så kan du kanskje gjette deg til mange av de andre artene som også vil finne der om du begynner å lete. Spørsmålet har ikke dreiet seg om plantesamfunn finnes eller ikke, men heller om de er de fundamentale byggesteinene i naturen som de en gang ble fremstilt som og dermed at de er det opplagte grunnlaget og fokuset for forskning. Men vegetasjon og plantesamfunn har fortsatt sitt bruk i den profesjonelle verden også. Siden de er såpass mye lettere å kartlegge enn om man skulle finne og identifisere alle enkeltartene på det samme området, så brukes vegetasjonstypekartlegging i dag for å forstå de virkelig store endringene i naturen.

Også i bevaringsbiologien spiller vegetasjonstyper en viktig rolle. Vi har en rødliste for naturtyper i Norge, og naturreservater blir ofte avgrenset ut ifra vegetasjonsmønster og ikke den kjente utbredelsen til artene som bor der. En viktig grunn til dette er at vi nå i større grad enn før ser på naturen i et økosystemperspektiv, der naturen fylles ikke bare av arter og samfunn, men der den opprettholdes av prosesser og der prosessene utfyller viktige funksjoner. Derfor forskes det i dag like mye på prosesser og funksjoner, som på arter og samfunn.

Vårt syn på naturen har endret seg mange ganger opp igjennom historien. For det meste i en gunstig retning etter mitt syn. Hva blir den neste revolusjonen i vår oppfattelse av natur?

I dag er den individualistiske tanken klart den dominerende i forskningen. Dette har nok mange årsaker. Blant annet har vi i dag en mye større analytisk kapasitet til å faktisk studere disse gradientene i miljøvariablene og individuelle arter i naturen. Det har vært en økende erkjennelse av at naturen er mer dynamisk og ustabil enn tidligere antatt, også innad i såkalte klimakssamfunn. En annen viktig grunn til at planteøkologiene nå i så stor grad forholder seg til individkonseptet kommer fra integreringen mellom økologi og evolusjonsbiologi. I dette parallelle fagfeltet er det i dag en mer eller mindre en godtatt sannhet at naturlig seleksjon virker på individet (eller genet) og ikke på gruppenivå. Individkonseptet er derfor bedre egnet til å teste hypoteser i evolusjonsbiologien.

Så, er plantesamfunn og vegetasjonstyper avleggse begrep? Nei absolutt ikke. Disse samfunnene er fortsatt tydelige for alle som beveger seg ute i naturen med et våkent øye. For eksempel, finner du en Dryas-hei så kan du kanskje gjette deg til mange av de andre artene som også vil finne der om du begynner å lete. Spørsmålet har ikke dreiet seg om plantesamfunn finnes eller ikke, men heller om de er de fundamentale byggesteinene i naturen som de en gang ble fremstilt som og dermed at de er det opplagte grunnlaget og fokuset for forskning. Men vegetasjon og plantesamfunn har fortsatt sitt bruk i den profesjonelle verden også. Siden de er såpass mye lettere å kartlegge enn om man skulle finne og identifisere alle enkeltartene på det samme området, så brukes vegetasjonstypekartlegging i dag for å forstå de virkelig store endringene i naturen.

Figur 1: Et hypotetisk eksempel på hvordan seks plantearter (A-F) fordeler seg langs en miljøgradient (for eksempel høyde over havet eller nitrogentilgang i jorda). Selv om artene overlapper mye og kan slik sett sies å danne forutsigbare samfunn så er det også tydelig at artene har unike responser til de ytre faktorene. I denne individualistiske forståelsen er plantesamfunn simpelthen grupperinger av arter med lignende krav til voksested. Denne tilnærmingen ble fremmet av personer som Henry Gleason og Robert Whittaker og dominerer stort sett dagens plante- og vegetasjonsforskning.
Figur 1: Et hypotetisk eksempel på hvordan seks plantearter (A-F) fordeler seg langs en miljøgradient (for eksempel høyde over havet eller nitrogentilgang i jorda). Selv om artene overlapper mye og kan slik sett sies å danne forutsigbare samfunn så er det også tydelig at artene har unike responser til de ytre faktorene. I denne individualistiske forståelsen er plantesamfunn simpelthen grupperinger av arter med lignende krav til voksested. Denne tilnærmingen ble fremmet av personer som Henry Gleason og Robert Whittaker og dominerer stort sett dagens plante- og vegetasjonsforskning.

Også i bevaringsbiologien spiller vegetasjonstyper en viktig rolle. Vi har en rødliste for naturtyper i Norge, og naturreservater blir ofte avgrenset ut ifra vegetasjonsmønster og ikke den kjente utbredelsen til artene som bor der. En viktig grunn til dette er at vi nå i større grad enn før ser på naturen i et økosystemperspektiv, der naturen fylles ikke bare av arter og samfunn, men der den opprettholdes av prosesser og der prosessene utfyller viktige funksjoner. Derfor forskes det i dag like mye på prosesser og funksjoner, som på arter og samfunn.

Vårt syn på naturen har endret seg mange ganger opp igjennom historien. For det meste i en gunstig retning etter mitt syn. Hva blir den neste revolusjonen i vår oppfattelse av natur?

Anbefalt litteratur:

Wulf A. The invention of nature: The Adventures of Alexander Von Humboldt The Lost Hero of Science [http://search.proquest.com/docview/1877812778/]. 2015. 496 p.

Nicolson M. Community concepts in plant ecology: from Humboldtian plant geography to the superorganism and beyond. Web Ecol. 2013;13(1):95–102.

Whittaker RH. Classification of Natural Communities. Bot Rev. 1962;28(1):1–239.

Wulf A. The invention of nature: The Adventures of Alexander Von Humboldt The Lost Hero of Science [http://search.proquest.com/docview/1877812778/]. 2015. 496 p.

Nicolson M. Community concepts in plant ecology: from Humboldtian plant geography to the superorganism and beyond. Web Ecol. 2013;13(1):95–102.

Whittaker RH. Classification of Natural Communities. Bot Rev. 1962;28(1):1–239.